Crassulacées / Crassulaceae

Kalanchoé de Blossfeld rose, Kalanchoe blossfeldiana
Kalanchoé de Blossfeld rose, Kalanchoe blossfeldiana

La famille des Crassulacées rassemble de charmantes petites plantes succulentes décoratives : des plantes d’intérieur de balcon ou de rocaille, de couleur et diversité fascinantes. Les Crassulaceae sont également des végétaux particulièrement évolués pour résister aux saisons sèches.

Les plantes populaires : Kalanchoé, Crassula, Echéveria, Orpin (Sedum) joubarbe (Sempervivum), nombril de Vénus (Umbilicus rupestris)...

La famille des Crassulacées représente un groupe de plantes particulières et assez souvent facilement reconnaissables, car elles montrent des tissus gonflés de sucs, et sont appelées couramment plantes grasses ou plantes succulentes.   Ce sont des plantes à fleurs dicotylédones appartenant à l’ordre des Saxifragales ou à l’ordre des Rosales, selon les classifications, ces 2 ordres étant très liés. Facile à classer dans leur famille, malgré quelques convergences de forme d’autres familles, les Crassulacées ont évolué pour se spécialiser dans les milieux où les apports en eau sont très fluctuants  ou en déficit : elles sont donc pour la plupart xérophytes, résistantes à la sécheresse.

Attention le terme plante grasse ou succulente est aussi utilisé pour les Cactacées (cactus), les Aizoacées (plante cailloux), certaines Astéracées ex (Senecio articulatus), les Euphorbiacées (ex Eurphorbia obesa), ou les Agavacées (Agaves)…

Place de la famille parmi les autres

La famille des Crassulacées est considérée comme proches des Haloragacées (plantes aquatiques comme le Myriophyllum) et des Saxigragacées (Saxifrage).

Les Crassulacées sont apparues entre -60 et -100 millions d’années et ont évolué progressivement pendant tous ces millénaires pour donner aujourd’hui ces plantes très spécialisées.

Distribution

Les Crassulacées sont cosmopolites : elles sont distribuées presque dans tout l’hémisphère nord, un peu en Amérique du Sud et en Australie ; elles sont particulièrement nombreuses en Afrique du Sud. Il est intéressant de voir que leur caractère à se bouturer à partir du moindre morceau a permis une forme de migration : ainsi, les îles de la Macaronésie (Madère, Canaries...), de « jeunes terres », ont été colonisées à 3 reprises par des Crassulacées qui ont donné les espèces endémiques actuelles.

A part quelques exceptions comme une Crassula aquatique ou des Crassulacées rustiques des climats tempérés froids, les Crassulacées ont une prédilection pour les milieux semi-arides, rocailleux et chauds.

En France, nous pouvons trouver des plantes indigènes de la famille de Crassulacées, la plupart en climat montagnard ou méditerranéen, mais aussi sur les terrils et les dunes :

  • de nombreux Sedum (acris, annuum,..) dont certains qui sont endémiques comme Sedum altissimum, l’orpin de Nice
  • des Sempervivum (Sempervivum tectorum, arachnoides, montanum calacreum) les joubardes
  •  une espèce de Jovibarba, la vraie joubarbe, Jovibarba allionii
  • des Crassula : Crassula tillaea, Crassula vaillantii
  • des Hylotelephium (H. anacampseros ou maximum)
  • Rhodiola rosea, la rhodiole
  • des Nombrils de Vénus ou écuelles genre Ombilicus (O. rupestris, O .horizontalis)

et quelques autres non indigènes, mais naturalisées.

Caractères généraux des Crassulacées

Les plantes Crassulaceae sont le plus souvent des plantes vivaces, mais quelquefois annuelles (Sedum annuum). Elles sont le plus souvent herbacées ou produisent des arbrisseaux dont la tige reste relativement tendre (Aeonium arboreum, crassula ovata). Crassula arborea, de 2 m de hauteur est sans doute l’espèce la plus imposante. Les Crassulacées sont parfois aussi de curieuses plantes pachycaules (ou à caudex) notamment par exemple dans le genre Tylecodon (Tylecodon paniculata). Elles montrent des feuilles charnues, opposées ou alternes, souvent persistantes.

Les fleurs sont composées généralement de verticilles de 5 segments (pentamères), mais peuvent montrer 3 à 30 pétales (5 chez échevéria, 4 chez Kalanchoé) libres ou soudés à la base, voire campanulés. Les fleurs sont petites, mais colorées et le plus souvent arrangées en riches inflorescences : en forme d’épis se déroulant, corymbes ou grappes. L’ovaire est supère. Les fleurs sont colorées, des d’appendices nectarifères attirent un grand nombre d’insectes pollinisateurs, notamment abeilles, bourdons et papillons. Le fruit est un follicule, les graines sont fines comme la poussière, dispersée par le vent.

Les Crassulaceae ont une grande capacité à faire de la multiplication végétative, une capacité au clonage naturel dont peu de familles sont capables. Pour la grande majorité des espèces, chaque morceau de plante coupé, tiges, feuilles, voire fragment de feuilles ont la capacité à s’enraciner et à créer de nouvelles plantes. Même de simples feuilles produisent des néo-bourgeons, puis des plantules. D’ailleurs, certaines espèces se sont spécialisées dans ce mode de multiplication végétative, tel le kalanchoé mère de famille (Kalanchoe daigremontiana), qui produit une multitude de plantules sur le bord de ses feuilles, ou certaines joubarbes (Sempervivum arachnoides, Sempervivum tectorum) qui stolonisent abondamment.

Spécialisation des Crassulacées pour les milieux semi-arides

Les espèces de Crassulaceae, xérophytes pour la plupart, se sont adaptées aux lieux arides ou plutôt semi-arides, là où les apports d’eau sont faibles ou fluctuants au cours des saisons.

Le parenchyme aquifère

Feuilles et tiges sont épaissies (aspect succulent), elles contiennent des tissus particuliers, un parenchyme aquifère permettant le stockage de l’eau. Les feuilles ou les tiges sont ainsi gorgées d’eau. En s’épaississant, elles ont réduit également leur surface d’échanges avec le milieu extérieur. Certaines espèces en rosette resserrent leurs feuilles lorsqu’il fait trop sec (Aeonium , Echeveria, sempervivum), pour limiter l’évapotranspiration ainsi que l’effet des rayonnements du soleil.

Toujours pour limiter la transpiration et la surchauffe dues au soleil, nombre de Crassulacées ont enduit leur épiderme d’une cire, une pruine qui s’efface sous les doigts (Duddleya farinosa, Echeveria glauca, Pachypodium ovatum), d’autres se sont recouvertes de poils (Kalanchoe beharensis, Echeveria setosa).

Le CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Autre évolution, Les Crassulacées ont développé un type de métabolisme particulier appelé CAM qui va les favoriser en milieu sec, par rapport aux autres plantes. Ce métabolisme permet de grandes économies d’eau :

La photosynthèse demande à chaque plante verte d’absorber une grande quantité de CO2 par ses stomates, les zones d’échanges entre l’air et l’intérieur de la plante. Mais lorsque ces stomates s’ouvrent, de l’eau s’évapore, d’autant plus abondamment qu’il fait chaud. Ce mécanisme s’active chez la majorité des plantes pendant le jour, car la lumière est indispensable pour faire la photosynthèse. Or, les Crassulacées (ainsi que quelques autres familles) ont su trouver un moyen de stocker le CO2 sous forme d’acide malique dans de grosses cellules. Elles ouvrent donc leurs stomates seulement la nuit, période où l’évapotranspiration est plus faible, stockent leur CO2, puis photosynthétisent ensuite le jour.

Ce métabolisme, coûteux en énergie, limite cependant la quantité de CO2 utilisable, et donc le rendement de la photosynthèse en général, cela explique donc que les Crassulacées soient plutôt de petites plantes, à l’opposée de l’exubérance des plantes tropicales. Cependant, ce mécanisme est souple, particulièrement adapté aux variations du milieu, car il est optionnel pour la plante : les gênes de CAM s’activent lors des déficits d’eau.

Les plantes appartenant à la famille des Crassulacées

La famille des Crassulacées contient environ 1500 espèces divisées en une quarantaine de genres. La plupart sont des plantes succulentes :

  • en rosettes minuscules (Rosularia, sempervivum) à géante (Aeonium nobile fait une rosette de 50 cm de diamètre)

  • des plantes herbacées avec tiges, comme le sedum âcre ou le sedum annuel ; Crassula aquatica une plante aquatique

  • des sous-arbrisseaux ou même des arbustes : Aeonium arboreum , Crassula arborea,  Kalanchoé beharensis

Les divisions en sous-familles et même parfois entre les genres sont un peu complexes et souvent discutées, bien que la phylogénie a montré la naissance de 2 lignées : les Crassuloideae et les Sedoideae, différenciées par le nombre d’étamines.

La classification classique est encore très utilisée, car elle permet de mieux ordonner, de classer en plus petits groupes et de reconnaître les plantes visuellement. Les Crassulaceae sont alors réparties en 6 sous-familles :

  • les Crassuloideae, caractérisées par ses étamines en une seule couronne. Elle comprend un seul genre Crassula, sachant que d’anciens genres, comme le genre Rochea, sont devenus maintenant Crassula.

  • les Kalanchoideae se distinguent par leurs fleurs quadrimères (4 sépales, 4 pétales, 4 +4 étamines. Genre kalanchoé.

  • les Cotyledonoidea (très discutées aujourd’hui avec des genres parfois inclus dans les Kalanchoideae ). Genres Adromischus, Chiastophyllum, Cotyledon, Mucizonia, Pistorinia, Tylecodon et Umbilicus..

  • les Echeverioideae, les fameuses jolies rosettes succulentes comprenant les genres originaires d’Amérique : Dudleya, Echeveria, Graptopetalum, Pachyphytum, Thompsonella.

  • les Sedoideae, dont l’énorme genre Sedum (400 espèces), les Orostachys, et les Rosularia ainsi que d’autres… les Sedoideae sont parfois inclus dans les Sempervivoideae.

  • les Sempervivoideae regroupant 6 genres: Aeonium, Aichryson,  Greenovia, Jovibarba,  Monanthe, Sempervivum.

Utilisation des Crassulacées

Crassulaceae ornementales

Un grand nombre de Crassulacées non rustiques sont cultivées pour le plaisirs en pot, en tant que plante d’intérieur : elles sont charmantes, de forme originale et souvent de divers coloris. Nombre de Crassulacées africaines se prêtent magnifiquement à cette culture et sont de plus faciles à maintenir en pot et même dans cache-pot, du moment qu’elles ne nagent pas dans l’eau. Elles supportent très bien les irrégularités dans les arrosages, par contre elles seront plus jolies et en meilleure santé maintenues dans une bonne luminosité : mieux elles profitent de la lumière, plus elles sont colorées et compactes. Elles sont d’ailleurs encore plus belles si elles sont sorties dehors en été.

  • des Echeverias : Echeveria glauca, laui, elegans, adavaoides, puverulata…  : le choix est vaste, et leurs rosettes très colorées sont absolument magnifiques. Elles ne sont pas avares de fleurettes n été. Le genre Dudleya est capable de se montrer plus rustique.

  • des Crassulas : le célèbre arbre de jade, increvable, Crassula ovata, Crassula perforata une espèce de forme géométrique, Crassula falcata, dressée et gris clair. Les Crassula montrent une très grande diversité de formes, et certaines sont de véritables petits bijoux cultivés avec délicatesse par les collectionneurs : Crassula pyramidalis, Crassula sericea , Crassula  mesembryanthemopsis, Crassula deceptor...

  • Graptopetalum paragayens, nacré de pruine, est très facile à cultiver ; ses feuilles tombent facilement pour refaire de jeunes plantes.

  • les kalanchoés sont nombreux à être cultivés, certains font même l’objet d’une production horticole pour la fleur (Kalanchoe blossfeldiana). D’autres sont jolies petites plantes grasses  que vous pouvez adoptez dans votre intérieur : Kalanchoe tomentosa, velouté, Kalanchoe marmoriana, aux fleurs en clochette, Kalanchoe rhombopilosa, très menu, kalanchoé tubiflora, une autre mère de famille.

Bien d’autres genres de Crassulacées exotiques sont cultivables plus ou moins facilement : Adromischus, Aeonium,  Pachytphytum, Tylecodon ( plus délicates)…. De quoi faire une superbe collection.

Les Crassulacées rustiques en France, bien que plus restreintes, sont également très appréciées dans le jardin pour leur résistance à la sécheresse et pour leur feuillage aux jolies teintes : vert chartreux (Sedum ‘Lemon Ball’), pourpre (Sedum spurium), bleues (Sedum sieboldii, blanc (Sedum spathulifolium). Certains sedums sont très florifères et nectarifères, des plantes vivaces excellentes qui sont, de plus, de véritables aimants à papillons (Sedum spectabile).

Les joubarbes (Sempervivum) et autres orpins plus petits sont utilisés dans les auges ou dans les rocailles, quasiment increvables. D’autres espèces et genres, moins connus sont possibles en culture extérieure  : Orostachis, Rosularia, Chiastophyllum,  Crassula setulosa...

Petites plantes solides, résistantes, souvent persistantes et économiques en eau, les Crassulacées rustiques sont couramment utilisées sur les toitures végétalisées.

Crassulacées médicinales

Rhodiola rosea, ou la rhodiole, indigène française, est une plante médicinale.

Certains kalanchoés sont reconnus pour leurs vertus antihistaminiques, particulièrement chez Kalanchoé integra ; ses composés flavonoides, entre autres, sont efficaces pour lutter contre l’asthme et la bronchite. En outre, des recherches montrent qu’elles peuvent être antidépressives et qu’elles jouent un rôle protecteur pour le foie et les reins.

Les sedums ont, parait-il, un effet adoucissant pour la peau et pour la gorge.

Crassulacées comestibles

En général, les Crassulaceae ont un goût piquant et sont plus ou moins toxiques pour les animaux afin d’éviter le broutage. Cependant, quelques-unes peuvent être consommées par l’homme :

La plupart des sedums ou orpins sont considérés comme comestibles en petite quantité. On conseille cependant de cuire ceux à fleurs jaunes, moins digestes, pour les débarrasser de leur éventuelle toxicité. Ils sont utilisés crus ou cuits, pour agrémenter une salade ou un plat en apportant un petit goût aigrelet bienvenu. Sedum acris, le sedum âcre est plus poivré.

Ombilicus rupestris, présent en Europe dans les forêts (abondant en Bretagne par exemple) peut être consommé en salade. Ses feuilles tendres et épaisses ont un goût et une texture agréable en hiver et au printemps, tandis qu’il devient trop prononcé en été.

Nos fiches de culture

Adromischus

Aeonium

Crassula

Echeveria

Jovibarba

Kalanchoe

Sedum

Sempervivum

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